Respuestas en plantas, algunas señales internas y externas

Los estímulos y la vida sedentaria


A pesar de estar ancladas al suelo mediante sus raíces, las plantas deben responder a cualquier cambio ambiental que aparezca en su entorno.

Por ejemplo, cuando el brote de una planta germinada de gramínea, que se encuentra encerrado en una vaina (el coleóptilo), comienza a recibir estímulos luminosos, se puede observar una inclinación de la pequeña planta de gramínea hacia la luz. Comienza con la detección de la dirección, cantidad y color de la luz. Después de integrar esta información, las células de la zona conocida también como ápice del coleóptilo experimentan modificaciones bioquímicas complejas que influyen en la distribución de señales químicas en la planta. Por último, los cambios en la distribución de estos compuestos químicos reguladores del crecimiento conducen a la inclinación de la planta hacia la luz. Este es un ejemplo de cómo las complejas interacciones entre los estímulos procedentes del ambiente y las señales internas generan cambios en la morfología y la fisiología de la planta.

Las plantas, por lo general, responden a las señales ambientales ajustando su patrón de crecimiento y desarrollo. Por esta razón, las plantas de una misma especie difieren en la forma de su cuerpo mucho más que los animales de una misma especie. Por ejemplo, todos los robles se diferencian considerablemente en su número de ramas y su forma. Para entender mejor cómo es la respuesta de las plantas es importante analizar la transducción de las señales en las células vegetales.


Video obtenido en https://www.dreamstime.com/stock-video-wheat-plant-growing-soil-timelapse-video-grain-seed-underground-overground-view-video67195270 

La vía de transducción de señales conecta la recepción de las señales con la respuesta

Todos los organismos reciben señales específicas del ambiente y responden a ellas mejorando su supervivencia y éxito reproductivo. Por ejemplo, las plantas poseen receptores celulares que utilizan para detectar cambios importantes como:
  • El aumento de la concentración de una hormona de crecimiento
  • La lesión provocada por un oruga que mastica hojas
  • La reducción del periodo diurno cuando se acerca el invierno.
  • Etc.
Para que un estímulo desencadene una respuesta, ciertas células deben tener un receptor apropiado, una molécula afectada por el estímulo. Por ejemplo:
  • Las abejas, que en sus ojos poseen fotorreceptores sensibles a la luz ultravioleta, pueden percibir patrones en los pétalos de las que las orientan hacia el néctar, patrones que son completamente invisibles para los seres humanos. Nuestra incapacidad para ver la luz ultravioleta se debe a que nuestros ojos carecen de fotorreceptores para esa longitud de onda.

Cuando se recibe un estímulo, el receptor inicia una serie de pasos bioquímicos, una vía de transducción de señales, que acopla la recepción con la respuesta. Las plantas son sensibles a una variedad de estímulos, cada uno de los cuales inicia, una vía de la transducción de las señales específica.

Imagine una patata olvidada en la parte trasera de un armario de la cocina. Este tallo subterráneo modificado, o tubérculo, ha generado brotes a partir de sus “ojos” (yemas auxiliares). Estos brotes, sin embargo, se parecen poco a los de una planta típica. En lugar de tener hojas verdes y anchas y tallos robustos, estas plantas tienen una palidez “fantasmal”, poseen hojas no expandidas y carecen de raíces alargadas.
Estas adaptaciones morfológicas para el crecimiento en la oscuridad, denominadas, en conjunto, etiolación, tiene sentido si tenemos en cuenta que una planta joven de patata en la naturaleza, por lo general, encuentra sólo oscuridad cuando brota debajo de la tierra. En estas circunstancias, las hojas expandidas serían un obstáculo para la penetración en el suelo y se dañarían cuando los brotes empujan la planta a través del suelo. Como las hojas no están expandidas y son subterráneas, hay poca pérdida de agua por evaporación y poca necesidad de que el extenso sistema de raíces reemplace la pérdida de agua por transpiración. Además, la energía gastada en producir clorofila verde sería un desperdicio por la ausencia de luz para la fotosíntesis. Por el contrario, una planta de patata que crece en la oscuridad destina mayor cantidad de energía posible al alargamiento de los tallos. Esta adaptación permite que los brotes quiebren el suelo antes de que las reservas de nutrientes del tubérculo se agoten. La respuesta de etiolación es un ejemplo como la morfología y la fisiología de una planta se sincronizan con el ambiente que la rodea mediante interacciones complejas entre las señales del ambiente y las señales internas.

Cuando un brote alcanza la luz del sol, la planta experimenta profundos cambios que, en conjunto, se denominan desetiolación (proceso que de manera informal se conoce como enverdecimiento). La velocidad de alargamiento de los tallos disminuye, las hojas se expanden, las raíces se alargan y el brote produce clorofila. en resumen, comienza a parecerse a una planta típica. Usaremos esta respuesta de desetiolación como un ejemplo de la forma en que la recepción de una señal por las células vegetales - en este caso, la luz- se transduce en una respuesta (enverdecimiento).

En la figura de arriba se detalla un modelo general para las vías de transducción de señales, una hormona u otra señal que se une a un receptor específico estimula a la célula a producir moléculas intermediarias, como los segundos mensajeros. Estas moléculas intermediarias desencadenan diferentes respuestas de la célula ante la señal original. En este diagrama, el receptor está en la superficie de la célula diana o blanco. En otros casos, las hormonas entran en las células y se unen a receptores específicos dentro de ella.



Recepción 

En primer lugar, las señales son detectadas por receptores, proteínas que experimentan cambios en su conformación en respuesta a un estilo específico. El fotorreceptor que participa en la desetiolación es un tipo de  fitocromo y se encuentra en el citoplasma.

Transducción 

Los receptores son sensibles a señales químicas y ambientales muy débiles. Algunas respuestas de desetiolación se desencadenan por niveles demasiados bajos de luz. Por ejemplo, niveles de luz equivalentes a unos pocos segundos de luz lunas son suficientes para ocasionar un retraso en el alargamiento del tallo en plántulas de avena que crecieron en la oscuridad. ¿Cómo se amplifica la información de estas señales que son muy débiles? La respuesta son los segundos mensajeros, pequeños compuestos químicos secretados internamente que transmiten y amplifican la señal del receptor a otras proteínas que originan y amplían la señal del receptor a otras proteínas que originan la respuesta. En la desetiolación, por ejemplo, cada molécula de un fitocromo activada puede dar origen a cientos de moléculas de un segundo mensajero, cada una de las cuales puede provocar la activación de cientos de moléculas de una enzima específica. Usando estos mecanismos, el segundo mensajero de una vía de transducción de señales origina una rápida amplificación de la señal.

Respuesta

Esta última instancia, una vía de transducción de señales produce la regulación de una o más actividades celulares. En la mayoría de los casos, estas respuestas ante un estímulo implican el aumento de la actividad de ciertas enzimas. Hay dos mecanismos principales para los cuales una vía de señalización puede activar una enzima. Un mecanismos consiste en intervenir en la síntesis de la proteína enzimática estimulando la transcripción del ARNm (ARN mensajero) de dicha enzima (regulación transcripcional). El otro mecanismo  consiste en activar las moléculas enzimáticas existentes (modificación postraduccional)

Experiencias históricas que nos permite explicar el fototropismo

El descubrimiento del mensajero químico en las plantas surgió a partir de una serie de experimentos clásicos que estudiaron cómo responden los tallos a la luz.  El brote de una planta que colocan en una maceta sobre el alfeizar de una ventana crece hacia la luz. Si se gira la maceta y por ende la planta recibe la luz del lado opuesto al que antes lo hacía, esta reordena su crecimiento hasta que las hojas se colocan enfrente de la ventana. Cualquier respuesta de crecimiento que tenga como resultado la curvatura de la totalidad de los órganos de la planta hacia un estímulo o en dirección contraria se denomina tropismo (del griego tropos, girar, orientarse hacia). El crecimiento de un brote hacia la luz se llama fototropismo positivo, mientras que el crecimiento en dirección contraria a la luz se denomina fototropismo negativo. 

En un bosque o en otro ecosistema natural, donde las plantas pueden ser numerosas, el fototropismo dirige el crecimiento de las plántulas hacia la luz del sol, que impulsa la fotosíntesis. ¿Cuál es el mecanismo de esta respuesta adaptativa? El siguiente video lo explica




En 1880 Charles Darwin y su hijo Francis, diseñaron un experimento para determinar qué parte del coleóptilo detecta la luz. En 1913, Peter Boysen -Jensen dirigió un experimento para determinar cómo se transmite la señal del fototropismo



En el experimento de Darwin se produce respuesta fototrópica sólo cuando la luz puede alcanzar el extremo o ápice del coleóptilo. Por esa razón, ellos concluyen que sólo el ápice detecta la luz.



Boysen .Jensen observó que la respuesta fototrópica se produce si el ápice se separa mediante un bloque permeable (gelatina), pero no cuando se lo separa con una barrera impermeable sólida (un mineral denominado mica). Estos resultados sugirieron que la señal es un compuesto químico móvil activado por la luz.




En 1926, el estudiante graduado holandés Frits Went aisló el mensajero químico del fototropismo modificando los experimentos de Boysen -Jensen.



Went puso coleóptilos en la oscuridad y eliminó sus ápices, colocando algunos de los ápices en bloques de agar, un material gelatinoso. El mensajero químico del extremo, razonó Went. debería difundirse en el agar, y el bloque de agar debería ser capaz de sustituir al ápice del coleóptilo. En un coleóptilo de control instaló un bloque que carecía del compuesto químico. En otros colocó bloques que contenían el compuesto químico, centrado en la parte superior del coleóptilo para que se distribuya de modo uniforme, o bien de manera asimétrica para aumentar la concentración en una cara.

Los resultados obtenidos muestran que el coleóptilo creció de forma recta cuando el compuesto químico estaba distribuido de un modo uniforme. Cuando no estaban distribuidos uniformemente, el coleóptilo se curvó hacia fuera desde la cara que tenía el bloque, como si estuviera creciendo hacia la luz, aunque estaba situado en la oscuridad.

Went concluyó que el coleóptilo se curvaba hacia la luz porque su cara oscura tiene una mayor concentración del compuesto químico promotor del crecimiento, al que denominó auxinas.

 

La acción más característica de la auxina es la promoción de la elongación de la célula en tallos y coleóptilos. Este efecto, ejercido aparentemente por la acidificación de las paredes celulares, incrementa su plasticidad, permitiendo así su expansión por efecto de la fuerza de la presión de turgencia interna de la célula. El efecto de la auxina sobre la elongación de la célula también proporciona una explicación para el fototropismo. Cuando una planta se expone a luz que proviene de una sola dirección, algo de la auxina migra lateralmente hacia el lado sombreado del tallo antes de desplazarse hacia abajo por el tallo mediante transporte polar. Debido a la mayor concentración de auxina en el lado sombreado del tallo, las células se elongan ahí más que las células en el lado iluminado y el tallo se flexiona hacia la luz. 

La auxina se desplaza hacia abajo a lo largo del tallo o coleóptilo alejándose de la luz, provocando que las células en el lado oscuro se elonguen. En consecuencia, el tallo o coleóptilo se flexiona hacia la luz





Fuente consultada:

Campbell & Reece (2007): Biología, Buenos Aires: Panamericana, pp 788-793
Solomon, Berg & Martin (2013) Biología, 9na Edición, Cengage Learning, p 808

*En futuras publicaciones se desarrollarán las hormonas vegetales

Actividades


Hace unos días vimos unos videos, estos mostraban como respondían las plantas frente a los estímulos. Hoy los invito a leer un material que nos va a ayudar a entender el mecanismo de respuesta.

1- Leer 
2- Ver otra vez  los videos que están publicados en Mecanismo de respuesta en el nivel organismo
3- Explicar con la nueva información aportada en esta publicación Respuestas en plantas, algunas señales internas y externas los videos del punto 2
4- Ver el video El nacimiento de un árbol que se trabajó en la PRIMERA actividad del 2021



5- Con todo lo aprendido hoy , vuelve a explicar el video El nacimiento de un árbol 

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